Классификация аллергенных растений
Ботаническое положение растений и таксономическая схема, обсуждаемые ниже, не являются исчерпывающими. В этой книге рассмотрены отдельные растения, их сообщества и ботанические названия, географическое распространение и родственные связи, имеющие значение при аллергических заболеваниях. Более подробная информация по ботанической систематике, определению растений и морфологии пыльцы представлена в специальных источниках [13, 33, 34].
Морфология
Семенные растения образуют свои репродуктивные структуры в виде шишек или цветов. Голосеменные (класс Gymnospermae) деревья и кустарники, которые производят семена в шишках. К этому классу относятся сосны, пихты, мож-жевельники, ели, тисы, кедры, лиственницы, кипарисы и гинкго. Покрытосеменные растения продуцируют семена, заключённые в женских репродуктивных структурах цветка. Различают однодольные покрытосеменные растения, семена которых содержат в себе один семенной лист (семядолю), и двудольные с двумя семенными листами. Листья однодольных покрытосеменных растений имеют параллельные жилки, тогда как на листьях двудольных растений жилки ветвящиеся. Злаковые растения относятся к однодольным покрытосеменным, большинство остальных аллергенных растений двудольные. Цветок состоит из 4 основных частей. Пестик (один или более) женская часть растения, состоит из завязи в основании, выдающегося вверх столбика и рыльца клейкого участка, к которому и прилипают зёрна пыльцы. Тычинки мужская часть растения, их количество варьирует, они состоят из пыльников, опирающихся на тычиночные нити. В пыльниках продуцируются пыльцевые зёрна. Лепестки окрашенные части цветка, количество которых варьирует от 3 и более.• Чашелистики защитная часть цветочной почки, обычно зелёного цвета, число которых в разных растениях различно от 3 до 6. Филогенетически примитивный цветок имел многочисленные разделённые части, что наиболее типичным образом представлено у магнолии. Филогенетическое продвижение характеризовалось слиянием частей цветка и уменьшением их количества. Двудольные растения как группа более примитивны, чем однодольные. В совершенных цветах представлены как мужские, так и женские органы, тогда как несовершенный цветок содержит только тычинки или только пестики. В однодомных растениях представлены и тычинки, и пестики, при этом отдельные цветы могут быть совершенными или несовершенными. Двудомные растения имеют несовершенные цветы, при этом на конкретном растении все цветы относятся к определённому типу (мужские или женские). Амброзия относится к од* нодомным растениям с совершенными цветами, кукуруза однодомное растение с несовершенными цветами, ивы двудомные растения. Подобно цветковым растениям, голосеменные также могут быть или однодомными (сосны), или двудомными (кипарисы и гинкго).
Систематика
Растения классифицируют в иерархической системе. Основные категории, их окончания и некоторые примеры представлены ниже.
• Класс(-ае): Angiospermae, Gymnospermae
• Подкласс(-ае): Monocotyledonae, Dicotyledonae
• Порядок(-а1е8): Coniferales, Salicales
• Подпорядок(-теае)
• Семейство(-асеае): Asteraceae, Poaceae
• noAceMeftcTBo(-oideae)
• Триба, колено(-еае)
• Род (не характеризуется окончанием; выделяется курсивом): Acer
• Вид (родовое имя плюс характерный эпитет): Acer rubrum
Деревья: Gymnospermae (голосеменные)
Среди деревьев присутствуют представители как голосеменных, так и покрытосеменных растений. Голосеменные включают два порядка: Coniferales (хвойные) и Ginkgoales. Пыльца ни тех, ни других не обладает сколь-нибудь значимой аллергенностью, однако пыльца хвойных деревьев имеет более широкий ареал распространения. Характерная черта этой группы игловидные листья. Различают 3 семейства хвойных деревьев. Pinaceae (сосны, ели, пихты, тсуги). Однодомные вечнозелёные деревья, листья которых собраны в пучки (от 2 до 5), а основание заключено в чехол (все другие члены семейства Pinaceae имеют отдельные листья, не в пучках). Пыльцевые зёрна сосен (диаметром от 45 до 65 мкм, содержащие 2 пузырька воздушных мешка; рис. 6-2) в отдельных случаях могут вызывать аллергию. Ели продуцируют пыльцевые зёрна, морфологически сходные с пыльцой сосны, но большего (от 70 до 90 мкм) размера. Пыльцевые зёрна тсуги могут иметь пузырьки, различающиеся в зависимости от вида растения. Пихты продуцируют ещё более крупные пыльцевые зёрна размером от 80 до 100 мкм. Cupressiaceae (можжевельники, кипарисы, кедры). Большинство этих деревьев относится к двудомным. Они продуцируют большое количество круглых пыльцевых зёрен, диаметром 2030 мкм, с толстой внутренней оболочкой инти-ной. Можжевельник мексиканский является причиной АллР в некоторых районах Техаса; обладая способностью к быстрому разрастанию, может разрушать экосистемы. Пыльца японского кедра относится к важным аллергенам в Японии. Taxadiaceae (болотный кипарис, секвойя). Пыльца болотного кипариса в редких случаях вызывает АллР во Флориде. Деревья: Angiospermae (покрытосеменные) К этой группе относится большинство деревьев, продуцирующих аллергенную пыльцу. Порядок Salicales, семейство Salicaceae (ивы и тополя) Ивы преимущественно опыляются насекомыми, в связи с чем их не относят к высокоаллергенным растениям (см. рис. 6-2 на вклейке), в отличие от ветроопы-ляемых тополей, пыльца некоторых из них (например, рода Populus) обладает высокой аллергенностью. Пыльцевые зёрна тополя сферической формы, диаметром от 27 до 34 мкм, с толстой интиной (см. рис. 6-2 на вклейке). Род Populus включает тополя и осины. Их семена расположены в хлопкоподобных пучках, способных держаться в воздухе и заполняющих его в июне подобно метели. Больные поллинозом часто считают виновником своих симптомов тополиный пух, хотя истинная причина пыльца цветущих в это время года злаковых трав. Порядок Betulales, семейство Betulaceae (берёзы) Берёзы, широко распространённые в Северной Америке и России, обильно продуцируют высокоаллергенную пыльцу. Пыльцевые зёрна ровные, диаметром от 20 до 30 мкм, как правило, с тремя порами, хотя у некоторых видов количество отверстий может достигать семи (см. рис. 6-2 на вклейке, рис. 6-3 на вклейке). Женские серёжки могут продержаться всю зиму, высвобождая мелкие крылатые семена. Порядок Fagales, семейство Fagaceae (буки, дубы, каштаны, костанопсисы) Из семейства Fagaceae к ветроопыляемым относятся буки (Fagus) и дубы (Quercus), представляющие интерес как источники значимых аллергенов. Пыльца этих двух родов морфологически сходна, но не идентична. Пыльцевые зёрна с неровной экзиной (наружной оболочкой) и тремя суживающимися бороздками диаметром около 40 мкм (см. рис. 6-2 на вклейке, рис. 6-4 на вклейке). Оба рода обильно продуцируют пыльцу. В местах, где они многочисленны, дубы могут составлять основную долю продуцентов аллергенной пыльцы. К этому же порядку относится широко распространённая в России лещина обыкновенная Corylus avellana L.9 продуцирующая большие количества высокоаллергенной пыльцы. Порядок Urticales, Семейство Ulmaceae (вязы, каркасы)
Около 20 видов вязов, произрастающих в Северном полушарии, вырабатывают большое количество аллергенной пыльцы. Пыльца вяза диаметром от 35 до 40 мкм, покрыта толстой морщинистой оболочкой с 5 порами (см. рис. 6-2 на вклейке). Каркасы не представляют интереса как источник аллергенов. Порядок Juglandales, семейство Juglandaceae (ореховые). Пыльцевые зёрна диаметром от 35 до 40 мкм, экзина гладкая, с 12 порами, расположенными в основном на одном участке (рис. 6-5 на вклейке). Гикори, или карий (Сагуа). Эти деревья продуцируют большое количество высокоаллергенной пыльцы. Деревья карий пекан, или иллинойского гикори (С. illinoensis), играют существенную роль как этиологический фактор АллР в местах, где они произрастают или культивируются. Пыльцевые зёрна диаметром от 40 до 50 мкм, обычно имеют 3 поры. Порядок Myricales, семейство Мупсасеае (восковицы). Восковицы продуцируют переносимую ветром пыльцу, сходную с пыльцой Betulaceae. В некоторых районах восковица восконосная считается основным продуцентом аллергенной пыльцы. Порядок Urticales, семейство Могасеае (шелковицы). Пыльца отдельных представителей рода Morus может обладать высокой аллергенностью. Пыльцевые зёрна небольшие (около 20 мкм в диаметре), имеют 2 или 3 поры, характеризующиеся геометрически неупорядоченным (ни полярно, ни меридионально) расположением. Порядок Hamamelidales, семейство Platanaceae (платаны). Пыльцевые зёрна деревьев сплющены, около 20 мкм в диаметре, лишены пор, имеют 3 или 4 бороздки на толстой зернистой экзине (см. рис. 6-2 на вклейке). Порядок Rutales, семейство Simaroubaceae (айланты). Аллергенное значение имеет только айлант высочайший (Ailanthys altissima). Его пыльцевые зёрна около 25 мкм в диаметре, характеризуются наличием 3 бороздок и 3 пор. Порядок Marvales, семейство Malvaceae (липы). Только представители рода ТШа (липа) имеют аллергенное значение, несмотря на то что опыляются насекомыми. Пыльцевые зёрна различного размера диаметром от 28 до 38 мкм, с порами, погружёнными в бороздки на толстой сетчатой экзине. Порядок Sapindales, семейство Асегасеае (клёны). Существует более 100 видов клёнов, пыльца многих из них вызывает аллергию. На пыльцевых зёрнах клёна видны 3 бороздки, но отсутствуют поры (см. рис. 6-2 на вклейке). Клён ясенелист-ный, один из видов рода Acer, ввиду его широкого распространения и количества продуцируемой им пыльцы особенно важен как причина аллергии. Порядок Oleales, семейство Oleaceae (ясени). К этому семейству относится около 65 видов, многие из которых продуцируют аллергенную пыльцу. Пыльцевые зёрна диаметром от 20 до 25 мкм, уплощенные, обычно с 4 бороздками (рис. 6-6 на вклейке), экзина сетчатая.